Dato (Cambio que ocurre en la implantación)
Durante la implantación (que ocurre durante la 2da y 3ra SD), el TROFOBLASTO, origina
derivados, que junto con el mesodermo no-embrionario somático, formaran el CORION.
El trofoblasto prolifera y genera 2 tipos de tejidos:
Citotrofoblasto (las células cercanas al embrioblasto, retienen su carácter epitelial)
Sincitiotrofoblasto (contactan con el endometrio, una masa citoplasmática
multinucleada)
*Al principio, estos cambios ocurren solo en la zona del trofoblasto polar, que inicia la
implantación. El resto del trofoblasto solo inicia los cambios cuando contacta con el
endometrio.
Periodo Presomitico:
Incluye Segmentación, Implantación y Gastrulación
Se extiende desde la Anfimixis, hasta el final de la gastrulación.
Periodo Pregastrular: desde el final de la segmentación hasta el inicio de la gastrulación.
Concepto general: consiste en un conjunto ordenado de desplazamientos celulares, por medio
de la cual se pasa de una organización unilaminar, de la que corresponde al epiblasto
pregastrular, a una organización trilaminar que corresponde al de un embrión postgrastrular.
Va a haber movimientos celulares dirigidos, intensidad actividad proliferativa.
Va a haber reorganización del citoesqueleto, y procesos de transición epitelio-
mesenquimatica.
Forma parte del periodo Presomítico (este periodo toma las primeras 3 semanas de
desarrollo)
Tiempo Inicial: Mediados de la 2da SD.
Tiempo Final: Fines de la 3ra SD.
Estadio Inicial: Epiblasto Pregastrular (sin manifestaciones estructurales de polaridad)
Estadio Final: Embrión Trilaminar (Tiene al ectodermo, mesodermo y endodermo).
o Con manifestaciones estructurales de polaridad céfalo-caudal
o Simetría Bilateral
o Placa neural en proceso de determinación y patterning.
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*La segunda determinación, es el origen del Hipoblasto y Epiblasto, a partir del
embrioblasto. Primero se produce la determinación de los linajes celulares, y luego,
dependiendo de las propiedades de las células, se produciría una distribución espacial de
estas. Entonces, la posición definitiva de las células depende del tipo de determinación
realizada, llevando a las células a un proceso de segregación celular, que lleva a estas
células a organizarse en 2 capas.
*La primera determinación, en cambio, la vía celular programada depende, en parte, de la
posición de las blastómeras. En cambio, luego de la segunda determinación recién se
produciría una distribución en el espacio.
Procesos Morfogeneticos durante la 2da y 3ra semana
El embrioblasto y trofoblasto evolucionan de manera diferente.
Embrioblasto
Integrado por células equipotentes, sin restricción de linaje en sentido epiblastico o
hipoblastico.
Sus células, expresan proteínas de linaje Epiblastico (como Nanog), y/o proteínas de
linaje hipoblastico (como Pdgfra).
Tiene forma circular. (Disco plano)
Su superficie dorsal, está adherida al trofoblasto
Su zona central, se desprende del trofoblasto, y se produce la CAVIDAD AMNIOTICA.
Va a sufrir procesos de determinación y diferenciación, y se van a formar 3 poblaciones a partir
de él: (En el día 8)
o Epiblasto Dorsal. (El único que va a retener la capacidad de formar los tejidos
embrionarios, es decir, posee potencia para generar el embrión)
o Hipoblasto Ventral.
o Amnioblastos. (cubren dorsalmente la cavidad amniótica, delimitan la cavidad)
El epiblasto e hipoblasto, conforman al embrión Bilaminar.
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Cambios asociados a DESPLAZAMIENTOS celulares de la gastrulación
Va a haber desplazamientos de células epiblasticas, que llevaran a cambios morfogenéticos.
El hipoblasto, se va a desplazar por debajo del epiblasto, formando una monocapa de
células planas: Membrana de Heuser, que va a delimitar la cavidad del Saco Vitelino
Primitivo (luego, quiste exocelomico).
El hipoblasto, va a dar origen al Mesénquima no-embrionario Primitivo. Que se va a ubicar,
en el espacio entre el Citotrofoblasto y la Membrana de Heuser.
Las células precursoras de los tejidos embrionarios y no-embrionarios definitivos, provenientes
del Epiblasto, no van a estar aleatoriamente distribuidas, sino que van a ocupar distintitas
regiones del Epiblasto, con respecto al nodo de hensen, y a estas regiones se las va a llamar
Territorios Presuntivos.
(Son las células, que al final de la gastrulación serán originadas por este territorio presuntivo.)
o Son regiones del epiblasto pregastrular, con células epiblasticas con capacidad
migratoria.
o Las células de los diferentes TP, no están determinadas, entonces poseen diferentes
probabilidades de formar diferentes poblaciones celulares, que se van a poder
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identificar al final de la gastrulación. Se puede decir, que las células, poseen similar
grado de determinación.
o Éstas células, se van a determinar al final de la gastrulación, en su posición definitiva.
Allí, es cuando pierden el carácter de TP.
o Entonces, la posición inicial de estas células en el embrión pregastrular, define su
posición en el embrión postgrastrular.
o Cada territorio presuntivo, recibe un nombre propio que designa su destino futuro.
o Las células son equipotentes, los TPs, comparten la misma potencia evolutiva de
desarrollo, pueden originar los mismos derivados.
o Su plan de desplazamiento, depende del LUGAR, y no de las células que ocupan este
lugar. Entonces, estas células pueden ser trasplantadas a otra región del epiblasto, y se
van a comportan de acuerdo a su nueva localización.
Hay 2 tipos de Territorios Presuntivos:
TP de tejidos no-embrionarios
o TP del mesodermo no-embrionario definitivo
o TP del endodermo no-embrionario definitivo
TP de tejidos embrionarios
o TP de poblaciones celulares con función organizadora.
Van a poseer células informativas, y van a organizar las restantes poblaciones celulares
embrionarias durante la gastrulación. Estos son:
El TP del Mesodermo Precordal: Se encuentra en la zona central del disco, a ambos lados de la
notocorda. Va a originar mesodermo axial, cefálico a la notocorda.
El TP del Mesodermo Cordal: va a originar a la notocorda.
o TP de poblaciones celulares con función princ. estructural.
Van a originar las 3 capas germinativas
TP del Ectodermo: Posee células que no abandonan el epiblasto. Y van a quedar en la hoja
dorsal del embrión. Son el TP ectodérmico neural y el TP ectodérmico epidérmico.
TP del Endodermo: Posee células que van a abandonar el epiblasto, hacia la hoja ventral del
embrión. Van a originar el epitelio de revestimiento del tubo digestivo.
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Región Cudal.
Epiblasto que
sigue
gastrulando
TP del Mesodermo: Posee células que van a abandonar el epiblasto, y van a ingresar entre la
hoja ventral y hoja dorsal del embrión. Hay 3 tipos:
-Mesodermo paraxial. Ocupará zona adyacente a la notocorda
-Mesodermo Intermedio. Ocupará zonas laterales del mesodermo paraxial.
-Mesodermo lateral. Ocupará zonas del borde del embrión.
DIA 14-15. Primer Cambio.
Aparición de la LINEA PRIMITIVA, que es un engrosamiento medial longitudinal, en la región
caudal del epiblasto (disco embrionario)
Surge de la convergencia, acumulación e intercalación de células epiblasticas de la mitad
derecha e izquierda.
Luego, va a incrementar su longitud en sentido cefálico.
En el extremo cefálico de la línea primitiva, se forma el Nodo Primitivo (nodo de hensen).
Las células de la línea y nodo primitiva, sufren una invaginación, (en el DIA 18 aprox.),
entonces, la línea primitiva y nodo primitivo se transforman en:
Surco Primitivo
Fosa Primitiva
En la región cefálica, se formará con el tiempo la Placa Neural (DIA 19).
Y debido a esto, el surco primitivo se acorta (disminuye su longitud). (REGRESION DEL NODO
PRIMITIVO)
La región
cefálica, ya
termino la
gastrulación,
porque ya
posee sus 3
capas
germinativas
(es
ectodermo)
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Es decir, se expande la Región Cefálica, y así, se acorta y adelgaza la Región Caudal.
El nodo, a medida que se va desplazando (en la regresión del nodo primitivo), va dejando
cefálicamente a él (adelante a el), células, que van a ocupar la región medial de las 3 capas
germinativas (ecto, meso, endo)
Las células que va a dejar en el mesodermo, a través de la fosa primitiva, forman la
NOTOCORDA.
NOTOCORDA: es un centro organizador, y va a señalizar la formación de otras regiones de la
placa neural. Crece en sentido caudal.
o Se va a formar, por el ingreso de células a nivel de la fosa primitiva, y por una intensa
proliferación celular.
o Al principio, es hueca, y posee una cavidad que se continua con la fosa primitiva, el
CONDUCTO NOTOCORDAL.
o Este conducto, se transforma en un Canal, abierto hacia el saco vitelino. (Debido a que
primero, las células del conducto, contactaron con las células del endodermo, y luego se
disgregaron.)
o El canal notocordal, se va a comunicar con el saco vitelino y amniótico transitoriamente,
esta comunicación, se llama CONDUCTO NEUROENTERICO.
o El techo del canal Notocordal, se separa del endodermo, y se forma la Notocorda
Definitiva.
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Este es el final de la
gastrulación.
Vamos a tener 3 capas.
Ectodermo, Mesodermo
y Endodermo.
Se forman así los dos componentes del Mesodermo Axil:
El mas cefálico: Mesénquima/Mesodermo Precordal
El mas caudal: Notocorda
Son ORGANIZADORES.
Ya que, generan señales que operan sobre las otras células del embrión, definiendo el modo
como se van a ir produciendo en el espacio, los procesos de determinación y diferenciación
celular.
Por eso el rol principal de estas dos estructuras, es operar como centros señalizadores, o
poblaciones celulares informativas que organizan en tiempo y espacio los
comportamientos celulares de todas las restantes células de las 3 capas germinativas del
embrión.
Mas procesos que suceden en la gastrulación:
Son cambios que ocurren en el epiblasto, luego de la segregación del hipoblasto y formación
del saco vitelino primitivo.
Vamos a tener células de los TP que abandonan al epiblasto, para formar estructuras.
Esto es el inicio. Solo
tenemos Epiblasto, e
hipoblasto.
Futuro
compartimiento
del Mesodermo
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*Vamos a tener una Transicion Epitelio-Mesenquimatico*
Va a haber movimientos de:
Convergencia (desplazamientos)
Invaginación
Ingreso. (las celulas pasan de la superficie al interior del embrion.
Divergencia (las células que realizan un alejamiento respecto de la línea media)
Las células amarillas, representan células del TP del endodermo.
Las células rosas, son células del TP del mesodermo.
Las células grises, son células del TP del ectodermo.
o Las células del TP del mesodermo no-embrionario, pasan a formar parte del Mesodermo
no-embrionario definitivo.
o Otras células, pasan a la hoja ventral del embrión (las antes células del TP endodérmico
no-embrio y embrio) Forman el ENDODERMO.
o Otras se quedan entre la hoja ventral y dorsal (las antes células del TP mesodermo
embrionario) Forman el MESODERMO.
o Otras células, solo se desplazan en el plano del epiblasto, y quedan en la hoja dorsal (TP
ectodérmicos neural y epidérmico). Forman el ECTODERMO.
Entonces, cesan los desplazamientos, y así:
*La hoja dorsal pasa a estar constituida por ECTODERMO
*La hoja media, pasa a estar constituida por MESODERMO
*La hoja ventral, pasa a estar constituida por ENDODERMO
Simultáneamente, como consecuencia del desplazamiento de las células del hipoblasto (hoja
ventral), este, se va desplazando de la región embrionaria, y pasa a formar parte del SACO
VITELINO PRIMITIVO.
Mientras más células del TP del endodermo no-embrionario se incorporan a la hoja ventral,
el endodermo definitivo también se va a expandir, y se empieza a formar el revestimiento
epitelial de una segunda cavidad, del SACO VITELINO DEFINITIVO.
A su vez, de manera simultánea, las células del TP del mesodermo no-embrio definitivo,
abandonan el epiblasto, y se dirigen hacia Ventral y Dorsal.
Las que van Ventral, forman una capa de mesénquima: La Hoja Visceral del mesodermo
no-embrio definitivo. Se va a asociar al saco vitelino definitivo.
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*El Citotrofoblasto, y la hoja somática del MEE asociada, crecen, y debido a que
crecen más rápido, la hoja visceral se separa de la somática, formando el CELOMA
EXTRAEMBRIONARIO.
*El disco embrionario, y saco vitelino definitivo y amniótico, van a quedar dentro
del celoma (que va a seguir creciendo), pero van a estar unidos al Citotrofoblasto,
por el PEDICULO DE FIJACION. (una banda de mesodermo somático no-embrio)
Las que se dirigen Dorsal, forman una capa de mesénquima: La Hoja Somática del
mesodermo no-embrio definitivo. Van a recubrir por fuera al saco amniótico, y la superficie
interna del Citotrofoblasto.
Entonces, como resumen:
El Ectodermo, Mesodermo y endodermo, se van a formar a partir del EPIBLASTO.
Las células del Endodermo que se alejan de la región del embrión, van a formar lo que
sería el Endodermo No-Embrio.
Las células del Mesodermo, que se alejan de la región del embrión, van a formar el
Mesodermo No-Embrio. Éste, va a tener una región dorsal y una ventral.
La Ventral: forman la Hoja Visceral del MEE. Se asocia con el Saco Vitelino Definitivo
La Dorsal: forman la Hoja Somática/Parietal del MEE. Se asocian con el Saco
Amniótico, y con la superficie interna del citotrofoblasto.
Con el tiempo, el saco vitelino definitivo, crece MÁS que el saco primitivo, y se va a producir
un estrangulamiento, y terminaran separándose.
El saco vitelino primitivo, forma el quiste exocelomico, deja de crecer y se disgrega.
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*Los cambios del desarrollo, progresan desde el extremo cefálico al
caudal. Es por eso, que las regiones cefálicas, tienen un mayor
desarrollo, que las regiones caudales.
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